核桃是世界范围内的重要果树，无论面积和产量在各类干果中居首位。种质资源是核桃品种选育的基础，对国内外核桃种质资源研究工作进行了全面综述，包括国内外种质资源研究现状、分类和利用现状、品种类型适应性研究等方面，并对美国国家种质资源圃收集及利用情况进行了介绍。提出在今后的核桃种质资源研究工作中，应充分发挥我国资源丰富的优势，加强和利用不同特异类型及生物技术开展核桃的种质资源研究。

 

　

　　核桃(Juglans regia L.)，在我国有胡桃、羌桃、万岁子的别名，国外称波斯核桃(Persian Walnut)、英国核桃(English walnut)或欧洲核桃(European wal-nut)，是世界上重要的坚果树种。核桃产业要现代化，首先要做的基础工作是加强对种质资源的深入研究，培育综合性状优良的核桃品种,但这个基础要有丰富的种质资源来支撑。我国是核桃第一生产大国，资源类型虽然丰富，但生产和科研水平较低，长期以来有关种质资源的研究却相对滞后，核桃生产和科研均与世界发达国家存在较大差距。国内核桃科研工作者有关核桃育种、栽培技术和生物技术的综述已有多篇，但有关种质资源研究的报道并不多见。我们仅就核桃种质资源和品种特性研究方面的内容进行综述，以期为今后的核桃科研和应用提供参考。
　　
　　1　种质资源研究概况
　　
　　核桃种质资源的调查是种质资源研究和品种选育的首要内容，国内各地虽然开展了部分工作，但远未进行系统性研究和利用。
　　
　　1.1　主要树种类型
　　核桃属于胡桃科(JugIandaceae)、核桃属(Juglans)，其中有栽培价值的约有10余种。原产我国并作为核桃育种资源的主要有以下5种。
　　1.1.1　普通核桃(J.regia L.)是核桃属中栽培应用最广泛的树种，较耐寒冷、干旱而不耐湿涝：其类型繁多，结实年龄有早晚之分；坚果较大，壳薄，核仁饱满，品质优良，为世界核桃主产国的主栽树种，也是我国北方核桃主产区的主要分布树种。
　　1.1.2　铁核桃(J.sigillata Dode.)为核桃属中的南方类型，原产我国云、贵、川地区。本种耐湿热、不耐干旱，抗寒力弱，其品种类型繁多，坚果大小和形状表现多种多样，品质优良，核外表面不光滑，但仁饱满。本种能够满足多种育种目标的需要而用于品种选育。
　　1.1.3核桃楸(J.mandshuria Maxim.)原产我国东北及俄罗斯远东地区，较抗旱，极抗寒，可耐-50℃的低温。坚果核壳厚，核仁很难从壳中取出。多用作核桃抗寒育种的亲本。
　　1.1.4河北核桃(J.hopenensis Hu)为普通核桃与核桃楸的种间杂种，又叫麻核桃。高大乔木，坚果近球形，有8棱，壳厚，仁小可食。作核桃砧木，开发麻核桃作工艺品的称文玩核桃，近2a市场前景看好。
　　1.1.5　黑核桃(J.nigra L)该种原产美洲大陆，抗寒、抗旱，对不良环境适应力强，坚果食用价值高，是一个优良的材果兼用树种。
　　除此之外，核桃属以及山核桃属(Carya)的其他种类，常见的有野核桃(J.cathayensis Dode)，又叫山核桃，分布于我国大部，壳厚而有棱，仁小可食，可作核桃砧木。此外，灰核桃(j.cinerea L.)、吉宝核桃(J.sieboldiana Maxim.)、心形核桃(J.cordiformis Max-im.)、北加州黑核桃(J.hindsii Rehd.)、小果核桃(J.draconis Dode.)、果子核桃(7=orentalis Dode.)、长果核桃(J.stenocarpa Maxim.)等也可作为重要的育种材料。
　　另外，同属胡桃科枫杨属的枫杨(Pterocaryastenoptera C.DC.)，英文名ChinaWingnut，为中国原产树种，作核桃的砧木对核桃属的重要病害有较高抗性，极有利用价值。
　　
　　1.2　主要品种资源
　　1.2.1　国内核桃品种资源　目前在生产上推广和应用面积最大的当数果实类品种，这类品种主要是新疆薄壳核桃的实生后代或杂交后代。代表性的品种很多，主要有果核系列，中林系列，山东育成的鲁光、香铃等；其次是云南的泡核桃，品种类型众多，支撑着我国核桃产业的半壁江山。再有，就是广泛分布于我国北方的绵核桃品种群，属晚实类，其中不乏性状优异的品种，其代表性品种是晋龙1号。目前国内新培育的品种特性见表。
　　1.2.2　国外核桃品种资源　国外核桃栽培规模以美国最大，应当可以代表其他国家核桃生产的主流。美国加州大学的核桃育种计划起始于1948年，产生了诸如Chandler，Howard，VJna，Tulare和Serf的众多新品种。自上世纪70年代后，美国核桃栽培业开始了大规模的品种改良，主栽品种主要是培尼(Payne)、哈特雷(Hartley)、福兰克蒂(Franquette)，同时积极发展以爱丽希(Ashley)等为代表的新品种，完全实现了良种化栽植。因此，其核桃产业的产量和质量均有很大程度提高，一跃成为世界核桃生产的大国和强国，也是核桃出口的大国。新育成品种主要来自人工杂交，最新的3个品种(Sextort，Gillet和Forde)主要特点是早期高产、抗病、仁色浅，熟期早于Chandler，并应用杂交和回交的方式培育抗病及抗线虫品种。
　　
　　
　　法国的研究者对该国中部7个品种(Chandler，Franquette，Fernor，Fernette，Lara，Pedro，Sen)及其后代的抗寒性进行了测定，结果发现杂交种NG38(Juglans regia×Juglans nigra)抗性突出。英国的育种计划从广泛收集资源开始，选育果用和材用品种阎。至于欧洲的西南至中亚腹地，由于是核桃的原产地，存在着众多的变异类型，是抗性育种的主要资源。
　　
　　2　种质资源的分类研究
　　
　　2.1　生态起源法
　　我国幅员辽阔，不同地域的核桃遗传基础可能不同。奚声珂将我国的核桃初步划分成新疆核桃、华北山地核桃、秦巴山地核桃和西藏高地核桃。在此基础上，吴燕民等应用现代分子生物学方法(RAPD技术)研究认为，新疆核桃为我国栽培核桃的一个地理生态型；华北山地核桃和秦巴山地核桃属一个地理生态型下的2个不同亚群；西藏高地核桃在遗传距离上与其他类群相差甚远。最近的研究显示铁核桃与西藏核桃聚为一组，表明其有较近的渊源。
　　
　　2.2　果实性状法
　　以核桃坚果的经济性状为指标进行分类，核桃可分为露仁、绵核桃、夹核桃、穗状和隔年核桃5个品种群；根据结果早晚将核桃分成早实和晚实2大类型，每一类型又分成纸皮、薄皮、厚皮3个类群，这些方法均是品种学研究的重要内容，对生产和科研均有重要的指导作用。此外，应用聚类分析和主坐标分析法对新疆野核桃种质资源进行数量性状研究的结果显示，新疆野核桃种在自然演化过程表现出阶段性变化和丰富的遗传类型。
　　
　　3　种质资源的研究和利用
　　
　　3.1　我国的核桃种质资源研究利用
　　全球核桃的种质资源虽然很丰富，但搜集和研究利用的工作很不平衡。我国的国家核桃种质资源圃设在山东果树研究所，保存有97份核桃的品种资源㈣。我国丰富的核桃种质资源在育种工作中得到较广泛的应用。利用新疆早实核桃结实早、增产潜力大等优良性状，我国以此作为改良核桃早实性与丰产性育种的主要亲本取得了丰硕的成果，以温185、扎343、新早丰等我国首批16个国家级核桃品种中，约有80％是从新疆核桃或源于新疆核桃选育而成的。新疆核桃引入内地后，黑斑病、炭疽病、枝枯病等病害发生严重，而当地的华北核桃种群则很少染病，因此人们认识到华北核桃种群是我国核桃抗性育种的宝贵基因资源。通过杂交，华北核桃与新疆核桃的后代在发病程度上有所减轻，部分植株表现出较强的抗性，但这方面的工作还需要继续深入开展。
　　在从国外引入的部分推广新品种中，笔者曾观察到不同品种的实生单系间抗寒性存在很大差异，而国内大部分品种的抽条率也因品种来源不同而有较大区别，这些工作可为引种及品种选育提供参考。杨克强等研究了我国核桃越冬性及对白粉病的抗性，结果表明，供试20个品种中，陇32、西林2、陇11为高抗品种(系)；西洛3、扎343为高感品种，而香玲、鲁光、辽3为感病品种。
　　
　　3.2　美国的核桃种质资源研究利用
　　作为世界核桃科研强国，美国在核桃种质资源的搜集研究和利用方面做了大量工作并取得了一系列成果。美国在加州Davis设有国家种质资源库(National Clonal Germplasm Repository，NCGR)，收集和保存有大量的核桃及其近缘种(表2)，此外在依阿华州(黑核桃，在Ames)、俄勒冈州等还有大小不等的种质圃。
　　在对搜集的种质资源研究整理方面，1988－1992年，在全球范围内进行了普通核桃及其近缘种的搜集和整理(表3)，侧重于生物学特性等的观察研究，涉及的群体量524株树。1995－2000年在以前工作基础上，结合结果习性、产量和抗病虫习性观察，对诸如单果质量、出仁率、仁色及缝合线强度等坚果经济性状进行了综合观察和测定，这些工作为近年来的育种工作提供了强有力的基础。
　　美国农作物病理学和遗传学联合会、美国农业部加州农业服务中心及加利福尼亚大学共同执行的核桃改进计划(WIP)与商业苗木商合作，开展了杂交育种培育抗病砧木的工作。其亲本为北加州黑核桃×普通核桃(J.hindsii×J. regia)的杂种后代，在所进行的4个杂交组合中。产于Arizona的Paradox的杂种(J.hindsii×J.regia)抗性显著，染病指数远低于其他组合(60％以上)的后代(平均为43％)。
　　值得提出的是原产我国的枫杨作为核桃砧木具最强的抗疫病能力(Phytophthora spp.)，早在1974，Lownsbery等就报告了枫杨作为抗lesion nematode线虫的核桃砧木远优于北加州黑核桃、普通核桃以及奇异核桃杂种砧木，但问题是枫杨同核桃的嫁接亲和性存在问题。在1997年前就进行了为期11年的试验，其结果仍未知。同时人们还探讨了以枫杨作核桃中间砧的可能性。近年来，已经开展了枫杨×核桃的远缘杂交，对其杂种胚进行诱导形成体细胞胚的工作也正在进行中。

　　
　　4　小结及展望
　　
　　我国各地在充分利用当地的核桃种质资源基础上选育出了众多的核桃优良品种和优良无性系，但随着人民生活水平的提高，市场对核桃的需求量将不断上升，对不同核桃品种的品质也提出了更高的要求。如何利用现有的核桃种质资源而进一步培育早实、丰产、抗逆性强、坚果品质更优的新品种仍是今后核桃种质资源研究应考虑的重要问题。
　　可喜的是，在该领域我国的核桃育种工作取得了显著的成绩，如铁核桃和核桃的种间杂交种的获得，其品种既耐寒冷霜冻、又弥补了北方核桃在南方高温多湿环境下易衰老多病虫害等缺陷，标志着我国核桃种质资源研究和利用进入了新阶段。在今后的核桃种质资源研究工作中，既要学习国外核桃种质资源研究和利用的先进经验，又要充分着眼于利用我国丰富的核桃特色种质资源，如四川茂汶的香核桃、山西选出的具无融合生殖特性核桃、山东选出的果材兼用核桃及矮化核桃新品种；以及河北核桃中的新品种等都是我国核桃种质资源中的宝贵类型。
　　生物技术在核桃品种的鉴定和保存方面已得到应用，在育种研究中能够有效地避免核桃常规育种的不足而显示出巨大的潜力。自McGranahan等报道获得核桃的转基因再生植株以来，核桃转基因研究已有较多的报道，国内在核桃和黑核桃的生物技术及转基因研究也获得一定进展，目前国外通过DNA指纹识别技术鉴别所有主栽品种的工作也大量开展，育种中的所有品种或亲本也不久将拥有唯一的、公布的指纹；克隆独特的核桃基因的努力正在进行，染色体组定位图将在未来完成。这些工作为利用生物技术转入抗病虫基因进行核桃抗病虫害育种打好了一定基础，展示了核桃育种工作的美好前景。在今后的核桃种质资源研究和利用中，应当加快引进和利用现代生物技术的主要内容如细胞工程、蛋白质(酶)工程、基因工程等生物新技术；随着早实核桃新品种的扩大，其病虫为害将普遍加重，充分发掘和利用现有的和潜在的抗病虫基因资源将成为未来核桃种质资源研究和利用的主要目标。展望未来，我们有理由相信，更深入全面的核桃种质资源研究和利用工作将为核桃新品种选育和核桃产业的可持续发展打下坚实基础。